Generalidades

INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA

La microbiología es el estudio de los microorganismos, grupo grande y diverso de microorganismos microscópicos que viven en forma de células aisladas o grupos de células y virus, son producto de la evolución por selección natural, en la tierra existen aproximadamente 5 × 1030 células microbianas, más de 90% de las células del cuerpo humano corresponde a microbios. La diversidad biológica es muy evidente en los microorganismos; no se pueden ver a simple vista, presentan relaciones continuas entre ellos, como el mutualismo, simbiosis y parasitismo.

Una división biológica importante separa los microorganismos; eucariotas de procariotas: ambos son considerados microorganismos, contienen todas las enzimas necesarias para multiplicarse y equipo biológico para la producción de energía metabólica. Los virus cuentan con propiedades singulares que los colocan en un sitio aparte de las criaturas vivientes, pues dependen de células hospedadoras para funciones necesarias.

Procariotas:

Tamaño relativamente pequeño

DNA no separado del citoplasma

El DNA de casi todas las bacterias es circular con una longitud aproximada de 1 mm: cromosoma procariótico.

La mayoría de células procariotas posee un solo cromosoma.

Nucleoide: región que contiene DNA.

Diversidad procariótica

El tamaño pequeño del cromosoma procariótico limita la cantidad de información genética que contiene (de 468 en Mycoplasma genitalium a 7 825 en Streptomyces coelicolor) muchos genes se dedican a funciones básicas; generación  energía, síntesis macromolecular y multiplicación celular.

Es un grupo heterogéneo, adaptados a entorno circunscrito estrecho. La gama de ambientes procarióticos se ilustra al considerar estrategias para generar energía metabólica:

Bacterias púrpuras convierten energía luminosa en energía metabólica sin producción de oxígeno.

Bacterias verde-azules (cianobacterias) producen oxígeno que proporciona energía a través de respiración en ausencia de luz.

Comunidades procarióticas

Estrategias de supervivencia:

Consorcios: organizaciones en las que las características fisiológicas de los diferentes microorganismos contribuyen a la supervivencia del grupo como un todo.

Clon: microorganismos dentro de una comunidad interrelacionada físicamente que se derivan directamente a partir de una célula, comunidad de hasta 108 células.

Entre mayor número de células dentro de los clones, mayor  probabilidad de  protección fisiológica.

Muchas bacterias utilizan mecanismo de comunicación intercelular: percepción de quórum, para regular  transcripción de genes participantes en diversos procesos fisiológicos; bioluminiscencia, transferencia conjugada de plásmidos y producción de factores que confieren virulencia.

Característica distintiva de las procariotas: capacidad de intercambio de pequeños paquetes de información genética,  llevada en los plásmidos, elementos genéticos pequeños y especializados que se pueden multiplicar dentro de una línea celular procariótica, puede ser de una célula a otra. Algunos de los más importantes son los plásmidos de resistencia farmacológica, provocan que varias bacterias sean resistentes al tratamiento con antimicrobianos.

Clasificación de las procariotas

La categorización permite reconocer microorganismos patógenos,  relaciones entre microorganismos; ejemplo, un microorganismo patógeno se podrá eliminar durante un tiempo relativamente largo si su hábitat es ocupado por una variedad no patógena.

Criterios de clasificación:

Estructurales, fisiológicos, bioquímicos o genéticos.

Esporas, estructuras celulares especializadas permiten la supervivencia en ambientes extremos, subgrupos bien clasificados de bacterias que forman esporas.

Algunos grupos de bacterias se subdividen basadas en  potencial para fermentar carbohidratos.

Tinción de Gram, prueba bioquímica de clasificación, la respuesta al colorante refleja diferencias  complejas en superficie celular bacteriana dividiendo  la mayor parte de las bacterias en dos grupos principales.

Relaciones fisiológicas, se conocen comparando las secuencias del DNA de algunos genes.

La comparación de las secuencias del citocromo c sugiere todos los eucariotos, incluidos los seres humanos, se originaron a partir de uno de los tres grupos de bacterias fotosintéticas púrpuras.

Bacterias y arqueobacterias: subdivisiones principales dentro de las procariotas

Arqueobacterias: algunas mueren al contacto con oxígeno, otras crecen a temperatura de ebullición del agua.

Metanógenas (respiración anaerobia que genera metano), halófilas (necesitan concentración elevada de sal para crecer), termoacidófilas (necesitan temperatura elevada y gran acidez), estas procariotas comparten rasgos bioquímicos como pared celular o componentes de la membrana que los colocan en un grupo aparte de otros microorganismos.

Rasgo compartido de arqueobacterias y eucariotas es la presencia de intrones (segmentos de DNA que interrumpen al DNA informativo dentro de los genes).

Protista

Características distintivas de las eucariotas:

Núcleo verdadero

Organelos adheridos a la membrana, microtúbulos y microfilamentos forman  estructura intracelular.

Elementos para la motilidad: flagelos o cilios.

Expresión genética llevada a cabo a través de serie de eventos de integración fisiológica del núcleo con el retículo endoplásmico, estructura carente de contraparte en procariotas.

Las eucariotas forman  grupo aparte por  organización de  DNA celular en forma de cromosomas separados por aparato mitótico distintivo durante  división celular.

La transferencia genética entre eucariotas depende de fusión de gametos haploides para formar una célula diploide conteniendo conjunto completo de genes derivados de cada gameto.

El ciclo vital  se lleva a cabo casi  en estado diploide.

La fusión de gametos para formar progenie reproductiva constituye función altamente específica y establece la base de especie eucariótica.

Los grupos taxonómicos de las eucariotas se basan en una serie de propiedades morfológicas compartidas y muchos de los factores taxonómicos están ligados a reproducción.

Las eucariotas microbianas (protistas) son miembros de cuatro grupos principales: algas, protozoarios, hongos y mohos.

Algas

Producen O2 como fruto de fotosíntesis, esto se reserva exclusivamente para los microorganismos eucariotas fotosintéticos, todas las algas contienen clorofila en la membrana fotosintética de su cloroplasto subcelular, algunas producen toxinas.

Protozoarios

Organismos protistas unicelulares no fotosintéticos.

Protozoarios primitivos son flagelados, se asemejan a algas.

Probablemente los antecesores de estos protozoarios fueron algas heterótrofas, presentaron perdida de cloroplastos.

La mayor parte se reproduce de manera sexual y asexual.

Hongos

Protistas no fotosintéticos, crecen en forma de aglomeración de filamentos ramificados y entrelazados (“hifas”) conocidos como micelios, tienen perforaciones que permiten el paso libre del núcleo y citoplasma, los micelios se denominan mohos; las levaduras, no forman micelios, se reconocen como hongos por la naturaleza de reproducción sexual y presencia de formas de transición.

Mohos de fango

Estos microorganismos se caracterizan por la presencia, durante una fase de su ciclo vital, de una masa multinucleada ameboide.

VIRUS

Carecen de capacidad para multiplicarse, cuando infectan una célula adquieren  atributo de reproducirse. Los virus infectan cualquier célula como las microbianas.

Una partícula viral consta de una molécula de ácido nucleico, sea DNA o RNA, cubierta por capa proteínica o cápside (cubierta por capa de lípidos, proteínas y carbohidratos). Las glucoproteínas, en la cápside establecen especificidad de interacción del virus con su célula hospedadora, la cápside protege al ácido nucleico y facilita la fijación y penetración del virus en célula hospedadora, en la célula, el ácido nucleico viral redirige la maquinaria enzimática del hospedador hacia funciones vinculadas con multiplicación del virus. La información genética del virus se incorpora en forma de DNA en el cromosoma del hospedador o sirve como base para producción celular y liberación de copias virales.

La maduración consiste en armar subunidades recién sintetizadas de ácido nucleico y proteínas hasta formar partículas virales maduras, posteriormente son liberadas al ambiente extracelular. Algunos virus necesitan ayuda de otro virus en célula hospedadora para su multiplicación (Hepatitis D requiere ayuda de hepatitis B para su transmisión).

Infectan una gran variedad de hospedadores tanto vegetales como animales y además protistas, hongos y bacterias.

Algunas enfermedades transmisibles de las plantas son causadas por viroides; moléculas pequeñas de RNA monocatenario y circular con enlaces covalentes estrechos.

PRIONES

El término prión subraya su naturaleza proteinácea e infecciosa. La forma celular de la proteína priónica (PrPc) es codificada por el DNA cromosómico del hospedador.

La PrPc es una sialoglucoproteína con un peso molecular de 33 000 a 35 000 y alto contenido de una estructura helicoidal α secundaria, sensible a proteasas y soluble en detergente.

El único componente conocido del prión es una isoforma anormal de esta proteína (PrPres) vinculada con su potencial de transmisión.

Enfermedades causadas por priones:

Kuru

Insomnio familiar mortal

Encefalopatía espongiforme ovina- bovina – Felina.

Visma de las ovejas

METODOS OPTICOS

Microscopio de luz: La utilidad del microscopio radica en que la magnificación hace visibles las partículas más pequeñas alcanzables en el poder de resolución. En microbiología a menudo se utilizan varios tipos de microscopios de luz:

Microscopio de campo brillante

Microscopio de contrate de fases

Microscopio de campo oscuro

Microscopio de fluorescencia

Microscopio diferencial de contraste de interferencia

Microscopio electrónico: El gran poder de resolución de la microscopia electrónica ha permitido a los científicos observar estructuras detalladas de células procariotas y eucariotas. La resolución superior de la microscopia electrónica se debe al hecho de que los electrones tienen una longitud de onda mucho más corta que los fotones de la luz blanca. Hay dos tipos de microscopios electrónicos para uso general: el microscopio electrónico de transmisión (TEM, transmission electron microscope), que tiene muchas características en común con el microscopio de luz y el microscopio electrónico de barrido (SEM, scanning electron microscope).

Microscopio láser confocal: Asocia una fuente luminosa láser con un microscopio de luz.

Microscopio de sonda de barrido: Los microscopios de sonda de barrido son una nueva clase de microscopios que miden características de la superficie al desplazar una sonda sobre la superficie del objeto. La microscopia de efecto túnel y la microscopia de fuerza atómica son ejemplos de esta nueva clase de microscopios.

ESTRUCTURA DE CÉLULAS EUCARIOTAS.

Núcleo: el nucleo contiene el genoma celular. Está limitado por una membrana. La membrana nuclear muestra permeabilidad selectiva por la presencia de poros, cuya función es importar sustancias y extraer sustancias del núcleo. Los cromosomas de las células eucariotas contienen macromoléculas de DNA lineal expuestas en una doble hélice. El nucléolo, un área rica en RNA es el sitio de síntesis del RNA ribosómico.

Estructuras citoplásmicas:

El retículo endoplásmico tiene continuidad con la membrana del núcleo. Hay dos tipos de retículo endoplásmico: rugoso, al cual se unen ribosomas 80S y liso, sin ribosomas. El retículo endoplásmico rugoso es el principal productor de glucoproteínas y también produce nuevo material de membrana; el retículo endoplásmico liso participa en la síntesis de lípidos y en algunos aspectos del metabolismo de los carbohidratos.

El aparato de Golgi es un conjunto de membranas que funcionan con el retículo endoplásmico para modificar y organizar productos químicos del retículo endoplásmico que luego serán secretados.

Las mitocondrias tienen dos membranas. La más externa es permeable y cuenta con conductos diminutos que permiten el paso de iones y moléculas pequeñas (ATP). La invaginación de la membrana externa forma las crestas, son los sitios donde se encuentran las enzimas que participan en la respiración y producción de ATP. También contienen proteínas de transporte específico que regulan el paso de metabolitos hacia el interior y el exterior de la matriz mitocondrial, donde hay varias enzimas, en particular aquellas que participan en el ciclo del ácido cítrico.

Los cloroplastos son organelos celulares fotosintéticos capaces de convertir la energía de la luz solar a energía química por medio de la fotosíntesis. La clorofila y todos los demás componentes necesarios para la fotosíntesis se ubican en la tilacoides; a diferencia de las mitocondrias, los cloroplastos son más grandes que las células procariotas. Las mitocondrias y cloroplastos contienen su propio DNA, el cual codifica algunas proteínas y participa en la transferencia de RNA. Las mitocondrias y cloroplastos también contienen ribosomas 70S, al igual que las procariotas.

Los lisosomas contienen varias enzimas digestivas que se utilizan para desdoblar macromoléculas, permiten que estas enzimas no estén en contacto con el citoplasma, donde pueden destruir macromoléculas celulares de importancia. Después de la hidrólisis de macromoléculas en los lisosomas, los monómeros resultantes pasan del lisosoma hacia el citoplasma donde actúan como nutrientes.

El peroxisoma tiene la función de producir H2O2 por la reducción de O2 a partir de varios hidrógenos donadores.

El citoesqueleto es una estructura tridimensional que ocupa el citoplasma. Los tres tipos principales de fibras que comprenden el citoesqueleto son: Los microfilamentos, estas fibras forman andamios a través de los cuales se define y mantiene la forma de la célula, esta puede desplazarse por los movimientos deslizamiento, contracción y citocinesis. Los microtúbulos colaboran con los microfilamentos para mantener la estructura celular, formar las fibras fusiformes que separan los cromosomas durante la mitosis y también participar de manera importante en la motilidad celular. Los filamentos intermedios proporcionan fuerza tensil a la célula.

Capas superficiales: El citoplasma está rodeado por una membrana plasmática compuesta por proteínas y fosfolípidos. Las células vegetales tienen una pared celular externa compuesta por celulosa. Muchos microorganismos eucariotas también tienen una pared celular externa, que puede ser compuesta por polisacáridos.

Organelos que participan en la motilidad: Muchos microorganismos eucariotas tienen organelos denominados flagelos o cilios que permiten el movimiento. Los flagelos eucariotas surgen de las regiones polares de la célula, donde los cilios, que son más cortos que los flagelos, rodean a las células. Ambos consisten en grupos de microtúbulos, cilindros proteínicos huecos compuestos por una proteína llamada tubulina y que está rodeada por una membrana.

ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS.

Nucleoide: Donde almacenan su DNA, en las bacterias, el número de nucleoides y por tanto el número de cromosomas, depende de las condiciones de proliferación.

Estructuras citoplásmicas: Carecen de plástidos autónomos, como las mitocondrias y cloroplastos; las enzimas de transporte de electrones se localizan en la membrana citoplásmica. Los pigmentos fotosintéticos de bacterias fotosintéticas se encuentran contenidos en sistemas de membranas intracitoplásmicas de varias morfologías. Las bacterias almacenan materiales de reserva en forma de cuerpos de inclusión y casi siempre participan en el almacenamiento de energía o como reservorio de bloques estructurales. La mayor parte de las inclusiones celulares están limitadas por una membrana delgada formada por lípidos, que sirve para separar los cuerpos de inclusión del citoplasma. Las vesículas de gas se observan en microorganismos de hábitat acuáticos, donde proporcionan flotabilidad. Las bacterias contienen proteínas similares a la actina y proteínas del citoesqueleto diferentes a la actina de las células eucariotas, como proteínas adicionales que participan en la formación del citoesqueleto.

Envoltura celular: Envoltura compleja en capas que difiere en composición entre los principales grupos. Protegen al microorganismo de entornos ambientales hostiles, como osmolaridad extrema, químicos nocivos e incluso antibióticos.

Membrana celular: compuesta por fosfolípidos y hasta 200 diferentes tipos de proteínas. Se diferencia de las eucariotas por la ausencia de esteroles. Las membranas celulares de algunas arqueobacterias contienen un lípido singular, los isoprenoides, que contribuyen a la capacidad de proliferar en condiciones ambientales, por ejemplo en presencia de grandes concentraciones de sal, pH bajo o temperaturas muy elevadas. Las principales funciones de la membrana citoplásmica son:

Permeabilidad selectiva y transporte de solutos (transporte pasivo, transporte activo y translocación de grupo).

Transporte de electrones y fosforilación oxidativa en especies aerobias (la membrana celular bacteriana es un análogo funcional a la membrana mitocondrial).

Excreción de exoenzimas hidrolíticas.

Transporte de enzimas y moléculas que participan en la biosíntesis de DNA, polímeros de la pared celular y lípidos de la membrana.

Portar receptores y otras proteínas quimiotácticas y otros sistemas sensoriales de transducción. (Las sustancias con capacidad de atracción y repulsión se unen a receptores específicos en la membrana bacteriana).

Pared celular: debe su resistencia a una capa compuesta de diversas sustancias conocidas como peptidoglucanos. Además de brindar protección osmótica, la pared celular desempeña una función esencial en la división celular, también sirve como preparador para su propia biosíntesis. La mayor parte de las bacterias se clasifican como grampositivas o gramnegativas con base en su respuesta al procedimiento de tinción de Gram. Las bacterias grampositivas adquieren un aspecto violáceo bajo el microscopio, en tanto que las bacterias gramnegativas se ven de color rojo. La diferenciación entre estos dos grupos refleja diferencias fundamentales en sus envolturas celulares.

Cápsula y glucocáliz: Los términos cápsula y capa mucilaginosa se utilizan para describir capas de polisacáridos; también se utiliza el término más incluyente, glucocáliz que se define como el material que se encuentra fuera de la célula y que contiene polisacáridos. Una capa condensada, bien definida que rodea en forma estrecha a la célula y que excluye partículas, se conoce como cápsula. Si el glucocáliz tiene una asociación laxa con la célula y no excluye partículas, se le denomina capa mucilaginosa. La cápsula contribuye a la capacidad de invasión de la bacteria patógena; las células encapsuladas están protegidas de la fagocitosis a menos que estén cubiertas con anticuerpos anticapsulares. El glucocáliz participa en la adherencia bacteriana a las superficies en su entorno, lo que incluye células hospedadoras vegetales y animales.

Flagelos: Los flagelos bacterianos son apéndices fusiformes compuestos en su totalidad por proteína. Son órganos de locomoción para las estructuras que los poseen. Se conocen tres tipos de disposición: monotrico (flagelo polar único), lofotrico (múltiples flagelos polares) y peritrico (flagelos distribuidos sobre la totalidad de la célula). Los flagelos bacterianos son rotores helicoidales semirrígidos que imparten movimiento de rotación a la célula.

Pilosidades (fimbrias): Muchas bacterias gramnegativas poseen apéndices superficiales rígidos denominados pilosidades. Son más cortos y más finos que los flagelos y al igual que éstos, se componen por subunidades proteínicas estructurales denominadas pilinas. Pueden distinguirse dos clases: pilosidades ordinarias, que participan en la adherencia de bacterias sintéticas y patógenas con las células del hospedador y pilosidades sexuales, que participará en el mecanismo de unión de células donadas y receptoras para la conjugación bacteriana. Las pilosidades de diferentes bacterias son distintas desde el punto de vista antigénico y desencadenan la formación de anticuerpos por el hospedador. Los anticuerpos contra las pilosidades de una especie bacteriana no evitan la unión de otra especie. Algunas bacterias son capaces de producir pilosidades con diferentes tipos antigénicos (variación antigénica) y por tanto pueden adherirse a las células aun en presencia de anticuerpos contra su velocidad original. Al igual que las cápsulas, las pilosidades inhiben la capacidad fagocítica de los leucocitos.

Endosporas: Algunos microorganismos sufren un ciclo de diferenciación en respuesta a condiciones ambientales: el proceso, denominado esporulación, es desencadenado por el casi agotamiento de varios nutrientes (carbono, nitrógeno o fósforo). Cada célula forma una espora interna única que es liberada cuando la célula madre sufre autólisis. La espora es una célula en reposo, muy resistente a la desecación, al calor y a los compuestos químicos; cuando se encuentra en condiciones nutricionales favorables y se activa la espora, germina para producir una célula vegetativa.

Esporulación: Inicia con la formación de un filamento axil. El proceso continúa con el plegamiento de la membrana de forma que se produce una doble membrana cuyas superficies corresponden a la superficie de síntesis de la pared celular de la envoltura celular. Los puntos de crecimiento se desplazan de manera progresiva hacia el polo de la célula de forma que pueda englobar la espora en formación. Las dos membranas de la espora inician la síntesis activa de capas especiales que formarán la envoltura celular: la pared de la espora y la corteza que se encuentran fuera de las membranas en aposición.

Propiedades de las endosporas:

Región central: La región central es el protoplasto de la espora. Contiene un núcleo completo (cromosomas), todos los componentes del aparato de síntesis de proteínas y el sistema productor de energía que depende de la glucólisis.

Pared de la espora: Contiene peptidoglucano normal y se convierte en la pared celular de la célula vegetativa en germinación.

Corteza: Es la capa más gruesa de la envoltura de la espora. El peptidoglucano de la corteza es extremadamente sensible a las lisozimas y su autólisis participa en la germinación de la espora.

Cubierta: La impermeabilidad de esta capa confiere a las esporas su relativa resistencia a los agentes químicos antibacterianos.

Exospiro: está compuesto por proteínas, lípidos y carbohidratos. Consiste de una capa basal paracristalina y una región externa con aspecto piloso. La función del exosporio es poco clara.

Germinación

Activación: Entre los agentes que pueden activar a una espora en reposo se encuentran el calor, abrasión, acidez y compuestos que contienen grupos sulfhidrilo libres.

Inicio: Una vez activada, una espora iniciará la germinación si las condiciones ambientales son favorables. Se activa una autolisina que degrada con rapidez la corteza.

Proliferación: La degradación de la corteza y de las capas externas da origen al surgimiento de una nueva célula vegetativa que consiste de protoplastos de espora con su pared circundante. Se continúa con un periodo de biosíntesis activa que concluye con la división celular.

TINCIÓN.

Los colorantes sufren combinación química con el protoplasma de la bacteria. Los colorantes utilizados a menudo son sales. Las células bacterianas son ricas en ácidos nucleicos y portan cargas negativas en los grupos fosfato. Ésta se combina con las cargas positivas de los colorantes básicos. Los colorantes ácidos no tiñen a las células bacterianas y por tanto pueden utilizarse para teñir el material de fondo a fin de proporcionar un contraste de color.

Tinción de Gram: Los procedimientos de tinción de Gram inician con la aplicación de un colorante básico, violeta de genciana. A continuación se aplica una solución de yodo; todas las bacterias se tiñen de color azul en este punto del procedimiento. Luego la célula se trata con alcohol. Las células grampositivas que conservan el complejo de violeta de genciana-yodo adquieren un color azul y las células gramnegativas se decoloran por completo con la adición de alcohol. Como último paso se aplica otro colorante (como rojo de safranina) de forma que las células gramnegativas decoloradas adquieran un color contrastante; las células grampositivas adquieren un color violáceo. La base de la reacción diferencial a la tinción de Gram es la estructura de la pared celular.

Tinción ácido resistente: Las bacterias acidorresistentes son aquellas que conservan la carbolfucsina incluso cuando se decolora con ácido clorhídrico en alcohol. Las bacterias acidorresistentes adquieren un color rojizo en tanto que otras células adquieren el color del segundo colorante.

Tinción negativa: consiste en la atención del entorno con un colorante ácido, dejando a las células incoloras; se emplea para aquellas células o estructuras difíciles de teñir en forma directa.

Tinción de los flagelos: al tratar las células con una suspensión coloidal inestable de sales de ácido tánico, causa la precipitación intensa sobre las paredes celulares y flagelos. De esta manera, el diámetro aparente de éstos se incrementa a un tamaño tal que las tinciones subsiguientes con fucsina básica hacen visibles a los flagelos en la microscopia de luz.

Tinción de la cápsula: implica el tratamiento con solución de violeta de genciana caliente seguido de un lavado con solución de sulfato de cobre. Este último se utiliza para eliminar el exceso de colorante porque las técnicas convencionales de lavado con agua causarían la disolución de la cápsula.

Tinción de nucleótidos: Los nucleótidos se pueden teñir con la tinción de Feulgen, un método específico para el DNA.

Tinción de esporas: Las esporas se observan de la manera más simple como cuerpos refringentes intracelulares en suspensiones celulares no teñidas o como áreas incoloras en células teñidas por métodos convencionales.

CAMBIOS MORFOLOGICOS DURANTE LA PROLIFERACIÓN.

División celular: La mayor parte de las bacterias se dividen por fisión binaria en dos células hijas iguales. Las células sufren elongación y más tarde forman una partición que finalmente se separa en dos células hijas. La partición se conoce como tabique y es consecuencia del crecimiento hacia el interior de la membrana citoplásmica y la pared celular a partir de direcciones opuestas hasta que se separan dos células hijas. Los cromosomas se duplican en número antes de la división y se distribuyen en cantidades iguales a las dos células hijas.

Agrupamiento celular: Si las células permanecen transitoriamente unidas durante la división, se originan ciertas agrupaciones características. Pueden presentarse las siguientes formas durante la replicación de cocos: cadenas (estreptococos), pares (diplococos), haces cúbicos (sarcinas) o placas planas. Los bacilos pueden formar pares o cadenas.

REFERENCIAS

Stephen A. Morse, PhD. Timothy A. Meitzner, PhD. La ciencia de la microbiología. En: Javier de León Fraga, Director. Microbiología Médica. 25ª Edición. México: McGraw-Hill; 2011. p. 1-7.